• Unsure Hara essensial
Ada dua kreteria utama untuk menentukan essensial atau tidak essensial sustu unsure bagi kehidupan. Pertama , suatu unsur disebut essensial jika sudah tak mampu menyempurnakan daur hidupnya (misalnya membentuk biji yg viabel) tanpa unsure tersebut. Kedua, suatu unsure adalah essensial bila unsure tersebut menjadi bagian dari molekul atau kandungan tumbuhan yang esensial bagi tumbuhan tersebut ( contohnya, nitrogen dalam protein, dan magnesium dalam klorofil). Setiap kreteria cukup unstuck menunjukkan keesensialannya. Adanya kreteria lain yang di gunakan yakni kreteria ketiga yang di pakai, bahwa bila suatu unsure disebut esensial , maka maka unsure itu haruslah secara langsung dalam tumbuhan ,dan bukan menyebabkan suatu unsure lain menjadi lebih mudah tersedia atau melawan unsure lainnya. Beberapa unsure hara yang dibutuhkan oleh ataman, seperti Karbo (C), Hidrogen (H), Oksigen (O), Nitrogen (N), Fosfor (P), kalium (K), kalsium (Ca), Magnesiun (Mg), Belerang (S), Besi (Fe), Mangan (Mn), Boron (B), Mo, Tembaga (Cu), Seng (Zn),dan Klor (Cl).
Berdasarkan jumlah kebutuhannya bagi ataman, di kelompokkan menjadi dua yaitu:
1. Unsure Hara Makro
Merupakan unsure hara yang di butuhkan ataman dalam jumlah besar. Unsure hara makro meliputi: N, K, P, Ca, Mg, dan S
2. Unsure Hara Mikro
Merupakan unsure hara yang di butuhkan ataman dalam jumlah kecil. Unsure hara mikro meliputi: Fe, Mn, B, Mo, Cu, Zn dan CI.
Pada tiap-tiap unsure hara mempunyai fungsi /khasiat tersediri dan mempengaruhi proses-proses tertentu dalam perkembangan dan pertumbuhan ataman. Yakni diantaranya:
1. Karbon (C)
Unsure yang sangat peran penting pada ataman, karena mempumyai fungsi sebagai bahan pembangun dan sebagaian besar bahan kering ataman terdiri dari bahan organic,yang diambil ataman berupa C02.
2. Oksigen
Terdapat dalam bahan organik sebagai atom dan termasuk pempengunan bahan organik yang di ambil dari ataman berupa CO2,sumbernya tidak terbatas dan di perlukan unstuck bernafas makhluk hidup.
3. Hidrogen
Merupakan elemen pokok pembangun bahan organik , sumbernya dari air dan jumlahya tidak terbatas.
4. Nitrogen (N)
Nitrogen di ambil dan diserap oleh ataman dalam bentuk: NO3- NH4+, dan fungsinya bagi ataman yakni:
a. Nitrogen dibutuhkanuntuk pembentukan atau pertumbuhan bagian vegetative tanaman, seperti daun, akar dan batang.
b. Berperan penting dalam pembentukan zat hijau daun yang sangat berguna dalam proses fotosintesis
c. Membentuk lemak, protein dan senyawa organik.
5. Fosfor
Fosfor diserap oleh tanaman dalam bentuk : N2PO4-HPO4-. Secara umum fungsi fosfor dalam tanaman yakni sebagai berikut:
a. Merangsang pertumbuhan akar, khususnya akar benih atau tanaman muda.
b. Mempercepat serta memperkuat pertumbuhan tanaman muda menjadi tanaman dewasa dan menaikan prosentase bunga menjadi buah/biji.
c. Mebantu asimilasi dan pernafasan serta sekaligus mempercepat pembungaan dan pemasakan buah, biji.
6. Kalium (K)
Kalium diserap tanaman dalam bentuk : K+. kalium mempunyai fungsi bagi tanaman yakni:
a. Membantu pembentukan protein dan karbohidrat
b. Berperan memperkuat tubuh tanaman, mengeraskan jerami dan bagian kayu tanaman agar daun, bunga dan buah tidak mudah gugur.
c. Meningkatkan daya tahan tanaman terhadap kekeringan dan penyakit.
7. Kalsium (Ca)
Kalsium diserap oleh tanaman dalam bentuk: Ca++. Fungsi kalsium bagi tanaman adalah:
a. Merangsang pembentukan bulu-bulu akar
b. Berperan dalam pembuatan protein
c. Memperkeras batang tanaman dan sekaligus merangsang dalam pembentukan biji.
d. Menetralisir asam-asam organik yang dihasilkan pada saat metabolisme
e. Kalsium yang terdapat dalam batang dan daun dapat menetralisir kan senyawa atau suasana keasaman tanah.
8. Magnesium (mg)
Magnesium diserap oleh tanaman dalam bentuk; Mg++. Fungsi magnesium bagi tanaman adalah :
a. Magnesium merupakan bagian tanaman dari klorofil
b. Merupakan salah satu bagian enzim yang disebut Organic pyrophosphates dan Carboxy peptisida
c. Berperan dalam pembentukan buah
Sumber magnesium adalah:
a. Batuan kapur( Dolomit Limestone) CaCO3MgCO3
b. Garam Epsom (Epsom salt) MgSO4. 7H2O
c. Kleserit MgSO4. H2O
9. Belerang (Sulfur = S)
Sulfur diserap oleh tanaman dalam bentuk : SO4-. Fungsi sulfur bagi tanaman yakni:
a. Berperan dalam pembentukan bintil-bintil akar
b. Merupakan unsur yang penting dalam beberapa jenis protein dalam bentuk cystein, methionin serta thiamine
c. Membantu pembentukan butiran hijau daun
Sumber belerang adalah
a. Sisa –sisa tanaman dan bahan ikutan dari pupuk anorganik seperti pupuk ZA dan pupuk Superfosfat
10. Besi (Fe)
Besi di ambil atau diserap oleh tanaman dalam bentuk : Fe++, fungsi unsure besi bagi tanaman adalah
a. Zat besi sangat penting bagi pembentukan hijau daun (klorofil)
b. Berperan penting dalam pembentukan karbohidrat , lemak dan protein
Sumber besi adalah :
Batuan mineral Khlorite dan Biotit, serta sisa-sisa tanaman
11. Mangan (Mn)
Mangan diserap oleh tumbuhan dalam bentuk Mn++, dan fungsi unsure hara mangan bagi tanaman adalah
a. Mangan di perlukan oleh tanaman untuk pembentukan protein dan vitamin terutama vitamin C
b. Mangan juga berperan penting dalam mempertahankan kondisi hijau daun pada daun yang tua
c. Mangan berperan sebagai enzim feroksidase dan sebagai aktifator macam-macam enzim, serta sebagai komponen penting untuk lancarkan proses asimilasi
Sumber mangan adalah: Batuan mineral pyroluste Mn O2, batuan mineral Rhodonite Mn SiO3, bantuan mineral Rhodochrosit Mn CO3 dan sisa- sisa tanaman.
12. Tembaga (Cu)
Tembaga diserap oleh tanaman dalam bentuk Cu++ dan fungsi unsure hara tembaga bagi tanaman adalah:
a. Tembaga diperlukan dalam pembentukan enzim seperti Ascorbic acid oxydase, lacosa dan tembaga juga berperan dalam pembentukan hijaudaun ( klorofil)
13. Seng (Zn)
Seng diserap oleh tanaman dalam bentuk : Zn++.dan fungsi unsure hara seng bagi tanaman adalah:
a. Seng dalam jumlah yang sangat sedikit dapat berperan dalam mendorong perkembangan pertumbuhan
b. Seng juga dapat berfungsi dalam pembentukan hormon tumbuhan (auxsin) dan penting bagi keseimbangan fisiologis, serta berperan dalam pertumbuhan vegetative dan pertumbuhan biji/buah.
14. Melibdenum (Mo)
Diserap oleh tanaman dalam bentuk Mo O4-. Dan fungsi unsure hara melibdenum bagi tanaman adalah
a. Berperan dalam mengikat (fiksasi) N oleh mikroba dalam leguminosae
b. Sebagai katalisator dalam mereduksi N
c. Melibdenum dalam tanah terdapat dalam bentuk MoS2
15. Boron (Bo)
Diserap oleh tanaman dalam bentuk Bo O3-. Dan funngsi unsure boron dalam tanaman adalah
a. Bertugas sebagai transportasi karbohidrat dalam tubuh tanaman
b. Meningkatkan mutu tanaman sayuran dan buah-buahan
c. Berperan dalam pembentukan/pembiakan sel terutama dalam titik tumbuh pucuk, juga dalam pembentukan tepung sari , bunga dan akar.
Boron dalam tanah terdapat dalam bentuk : Datolix Ca (OH)2 BoSiO4, Borak Na2 Bo4. 10 H2O
16. Khlor (Cl)
Khlor diserap oleh tanaman dalam bentuk Cl-. Dan fungsi hara khlor bagi tanaman adalah:
a. Memperbaiki dan meninggalkan hasil kering dari tanaman seperti: tembakau, kapas, kentang dan tanaman sayur
b. Banyak terdapat pada tanaman yang mengandung serat, seperti: kapas, sisal.
• Gejala kekurangan Unsur Hara
Jika ketersediaan unsure hara esensial kurang dari jumlah yang dibutuhkan, maka tanaman akan terganggu metabolismenya yang secara visual dapat terlihat dalam penyimpangannya pada pertumbuhannya. Gejala kekurangan unsure hara ini dapat berupa pertumbuhan akar, batang, daun yang te klorosis atau nekrosis pada berbagai organ tanaman. Gejala kekurangan suatu unsure hara yang di tampakkan setiap tanaman tidak sama. Gejala tersebut berbeda-beda sesuai dengan jenis tanaman , tingkat keseriusan masalah, dan fase pertumbuhan tanaman. Pada dasarnya gejala kekurangan unsure hara tergantung pada 2 hal utama yakni: fungsi dari unsure hara tersebut dan kemudahan bagi unsure hara tersebut untuk di translokasikan dari daun tua ke daun muda. Kemudian suatu unsure hara dapat ditranslokasikan tergantung pada solubilitas (kelarutan) dari bentuk kimia dari unsure tersebut di dalam jaringan tanaman. Unsure –unsur yang mudah untuk ditranslokasikan , gejala kekurangannya pertama akan terlihat pada daun-daun tua, dan uuntuk unsure-unsur yang sulit untuk ditranslokasikan,gejala kekurangannya mula-mula tampak pada daun-daun muda.
Fotosintesis
Fotosintesis pada hakikatnya merupakan satu-satunya mekanisme masuknya energi kedalam dunia kehidupan. Pada tahun 1951 ditemukan bahwa salah satu kandungan alami tumbuhan, koenzim yang banyak mengandung vitamin B (niasin atau nikotinamida) yang disebut nikotinamida adenin dinukleotida fosfat (NADP+) dan dapat juga bertindak sebagai pereaksi Hill, dengan menerima electron dari air pada reaksi yang berlangsung didalam membrane tilakoid yang diisolasi atau di kloroplas yang rusak. Penemuan ini memacu penelitian tentang fotosintesis, sebab telah di kenal bahwa bentuk tereduksi dari NADP+, yaitu NADPH, dapat mengangkat electron ke beberapa senyawa tumbuhan dan perannya terdapat di kloroplas yakni mereduksi CO2. Salah satu dari dua fungsi pentingnya cahaya dalam fotosintesis adalah mengangkut electron dari H2O untuk mereduksi NADP+ menjadi NADPH. Fungsi lain dari fotosintesis yakni menyediakan energi untuk membentuk ATP dari ADP dan Pi. Perubahan ADP dan Pi menjadi ATP di kloroplas.
• Kloroplas
Kloroplas berasal dari proplastid kecil (plastid yang belum dewasa, hamper tak berwarna, tampa membrane dalam). Proplastid membelah pada saat embrio berkembang, dan berkembang menjadi kloroplas ketika daun dan batang terbentuk. Kloroplas muda juga aktif dalam membelah. Didalam kloroplas dijumpai bahan tanbentuk (amorf), lir-gel dan kaya enzim yang disebut stroma, yang mengandung berbagai enzim yang mengubah CO2 menjadi karbohidrat, khususnya pati. Didalam stroma terdapat tilakoid yang mengandung pigmen. Disinilah energy cahaya digunakan untuk mengoksidasi energi dan membentuk ATP dan NADPH yang kaya energi yang diperlukan oleh stroma untuk mengubah CO2 menjadi karbohidrat. Pigmen pada tilakoid sebagian besar terdiri dari dua jenis klorofil hijau yakni klorofil a dan klorofil b, serta juga terdapat pigmen kuning sampai jingga yang ddi golongkan sebagai karotenoid. Ada dua jenis karotenoid yaitu karoten hidrokarbon murni dan xantofil yang mengandung oksigen. Pada sebagian besar tumbuhan , termasuk ganggang hijau, β-karoten dan lutein xantofil yang merupakan karoten terbanyak di tilakoid. Di dalam kloroplas juga dijumpai DNA, RNA, ribosom, dan berbagai enzim.
• Penyerapan cahaya oleh tumbuhan
Cahaya merupakan bagian energi cahaya yang mempunyai panjang gelombang tampak bagi mata manusia ( sekitar 390-760 nanometer nm). Ini merupakan daerah yang sangat sempit dari spectrum elektromagnetik. Sifat partikel cahaya dapat di nyatakan dalam bentuk kuanta atau foton yaitu paket energy yang terpotong-potong , masing-masing mempunyai panjang gelombang tertentu . energy dalam foton berbanding terbalik dengan panjang gelombang, sehingga panjang gelombang ungu dan biru mempunyai foton yang lebih berenergi di banding dengan panjang gelombang jingga dan merah. Prinsip dasar penyerapan cahaya , sering disebut Hukum Stark Einstein, adalah bahwa tiap molekul hanya dapat menyerap satu foton setiap kali, dan foton ini menyebabkan eksistasi satu electron saja. Electron bervalensi tertentu pada orbit keadaan asas yang stabil adalah yang biasanya tereksistasi dan tiap electron dapat dilemparkan dari keadaan asasnya daam inti bermuatan positif dengan jarak yang sesusi dengan energy yang diserap oleh foton. Molekul pigmen kemudian berada dalam keadaan tereksistasi, dan energy eksistasi inilah yang digunakan dalam fotosintesis. Pada fotosintesis, energi pada electron yang tereksistasi di berbagai pigmen di transfer ke pigmen pengumpul energy, yakni pusat reaksi. Daun sebagaian besar spesies tumbuhan menyerap lebih dari 90% panjang gelombang ungu dan biru yang mengenainya dan hampir sebesar prosentase panjang gelombang jingga dan merah. Dan Hampir semua penyerapan ini dilakukaan oleh pigmen kloroplas. Di tilakoid , setiap foton dapat mengeksistasi sebuah electron pada karotenoid atau klorofil. Kita dapat mengukur penyerapan nisbi berbagai panjang gelombang cahaya oleh pigmen yang di murnikan dengan menggunakan spektrofotometer. Grafik penyerapan ini merupakan fungsi dari panjang gelombang yang disebut spectrum serap. Bila dibandingkan pengaruh panjang gelombang yang berlainan terhadap laju fotosintesis, dengan selalu mejaga agar tidak menambah terlalu banyak energy panjang gelombang mana pun yang mengakibatkan prosesnya menjadi jenuh, akan didapat spektrum kerja. Spektrum kerja untuk fotosintesis dan proses fotobiologi lainnya membantu kita mengenali pigmen yang terlibat , karena spektrumnya tersebut sering sesuai dengan spektrum serap setiap pigmen yang berperan serta.
• Efek Peningkatan Emerson
Pad tahun 1950an , Robert Emerson di University Illianois tertarik pada cahaya merah dengan panjang gelombang lebih dari 690 nm yang sangat tidak efektif dalam fotosintesis, walaupun sebagaian diserap oleh klorofil a secara in vivo. Kelompok peneliti menemukan bahwa jka cahaya dengan panjang gelombanga lebih pendek diberikan bersamaan dengan panjang gelombang merah yang lebih panjang, maka laju fotosintesis akan lebih cepat daripada diharapkan dari penjumlahan laju bila setiap warna di berikan secara sendiri-sendiri. Peningkatan ini kemudian di kenal dengan Efek peningkatan Emerson. Peningkatan ini terjadi karena panjang gelombang merah panjang membantu gelombang yang lebih pendek, atau yang lebih pendek membantu gelombang merah yang panjang. Ternyata ada dua kelompok pigmen yang bekerja sama dalam fotosintesis dan panjang gelombang merah tersebut hanya diserap oleh satu fotosistem yang terpisah, yang bekerjasama dalam fotosintesis dan panjang gelombang merah tersebut hanya diserap oleh satu fotosistem yaitu Fotosistem I (FS I). fotosistem kedua (FS II), menyerap panjang gelombang yang pendek dari 690 nm dan untuk fotosintesis maksimum , panjang gelombang yang diserap oleh kedua system harus bekerja bersama-sama.
Hasil kerja Emerson ini sangat penting kerena menunjukkan adanya dua fotosistem yang terpisah.
• Fotosistem II (FS II)
Fotosistem ini mengandung sebuah kompleks inti yang terdiri dari enam polipeptida integral yang saling berhubungansecara non-kovalen dan berisi pusat reaksi P680. Semua sandi tersebut di sandi oleh genom kloroplas. Dua polipeptida dengan bobot molekul sekitar 33 kDa dan 31 kDa lazim disebut D1 dan D2, dan keduanya secara langsung mengikat P680 dan kuinon tertentuyang diperlukan untuk oksidasi air. Ada tiga polipeptida pinggir yang disandi oleh gen nukleus yang juga berhubungan dengan kompleks inti FS II dan antar permukaan membrane lumen; polipeptida ini juga membantu pengikatan Ca2+ dan Cl- yang penting bagi fotolisis air. Disamping polipeptida ini , kompleks ini berisi sekitar 40 molekul klorofil a, beberapa moekul β-karoten, beberapa lipid membrane, empat ion mangan, satu besi yang terikat secara non-kovalen, satu atau lebih Ca2+, beberapa Cl-, dua molekul plastokuinon dan dua molekul feofitin. Plastokuinon merupakan khusus di plastid, senyawaini membawa dua electron dari FS II menuju FS I dan juga mengangkut H+ dari stroma menuju kedalam lumen tilakoid. Feofitin merupakan molekul klorofil a yang termodifikasi , dengan dua atom H menganti Mg2+ pusat. P680 pada kompleks inti FS II menerima energy cahaya denga cara resonansi induktif dari sekitar 250 molekul klorofil a dan b dan sejumlah xantofil. Semua pigmen ini terdapat didalam kompleks permanen cahaya FS II yang sering disebut LHCII. Tiap pigmen berhubungan dengan satu protein integral, sekitar 10 klorofil, dan dua atau tiga xantofil untuk tiap molekul protein. Fungsinya adalah sebagai system antenna, menyerap cahaya, dan mengantarkan energy eksiston ke P680. Fungsi keseluruhan FS II adalah menggunakan energy cahaya untuk mereduksi plastokuinon (PQ) ,teroksidasi menjadi tempat yang tereduksi penuh ( PQH2) dengan menggunakan electron dalam air. Karena dua molekul H2O ( empat electron ) dibutuhkan untuk mereduksi setiap CO2 dan karena tiap dua foton cahaya untuk mengoksidasi setiap H2O, maka bisa diringkas fungsi FS II sebagai berikut
2H2O+ 4 foton + 2 PQ + 4 H+ → O2 + 4 H+ + 2PQH2
Percantuman H+ pada kedua sisi persamaan atas sangat berguna karena oksisdasi air mengakibatka pelepasan H+ di lumen tilakoid, dan reduksi PQ membutuhkan H+ yang di ambil dalam sisi yang berlawanan ( stroma) tilakoid.
• Fotosistem I ( FS I )
Fotosistem ini menyerap energy cahaya terpisah dari FS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan , yang menerima electron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti FS II lebih dahulu. Kompleks inti FS I dari jelai mengandung 11 polipeptida yang beragam ukurannya dari 1,5 hingga 82 kDa , enam disandi oleh gen nukleus dan lima oleh gen kloroplas. Kedua polipeptida ini mengikat pusat reaksi P700 dan dengan polipeptida lainnya mengikat 50 -100 molekul klorofil a, β-karoten, dan tiga pembawa electron yang membantu mengangkut electron menuju NADP+. Fotosistem I terletak hanya di tilakoid stroma dan di daerah tengah grana yang menghadap stroma, FS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan electron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Feredoksin merupakan protein berbobot molekul rendah , terdapat sebagai protein pinggir yang menempel tidak terlalu kuat pada tilakoid di sisi stromanya. Feredoksin mengandung kelompok 2Fe-2S, tapi mengambil dan memeindahkan hanya satu electron sebagaimana salah satu besinya mula-mula tereduksi menjadi Fe2+ dan kemudian tereduksi menjadi Fe+3. Reaksi keseluruhan dari fungsi FS I dengan menggunakan empat plastosianin tereduksi ( tiap H2O yang mengalami oksidasi ) yang disediakan oleh kompleks sit b6-f, dan feredoksin disingkat fd;
Cahaya +4PC(Cu+) + 4 fd (Fe3+)→ 4PC (Cu2+) + 4Fe ( Fd2+)
Electron dari feredoksin yang layak lazim di gunakan dalam tahap akhir pengangkutan electron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk (dengan H+) NADPH. Reaksi ini dikatalis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.
• Pengangkutan electron H2O ke NADP+ lewat tilakoid
Tiga kompleks pengangkut electron utama ( FS II, kompleks sit b6-f, dan FS I ) bekerja sama memindahkan electron dari H2O ke NADP+. Setelah H2O dioksidasi oleh OEC, dua electron dilepaskan untuk diangkut. Senyawa pertama yang menerimanya adalah asam amino tiroksin di polipeptida D1, lalu tiroksin ini meneruskan ke P680 , tapi P680 hanya menerima electron jika kehilangan satu electron miliknya, dan kehilangan ini terjadi ketika P680 dieksistasi oleh energy cahaya oleh pigmen penyerap cahaya di LHCII. Jadi , cahaya menyebabkan oksidasi P680 dan P680+, kemudian bertindak sebagai penarik electron (oksidan ) yang cukup kuat untuk menarik sebuah electron dari tiroksin D1, yang kemudian menarik sebuah electron dari ion Mn di OEC. P680 membrikan elektronya ke feofitin (FeO ), dan Feo kemudian meneruskannya ke plastokuinon khusus yang dinamakan QA, yang menempel kuat pada D2. QA meneruskan electron ke plastokuinon lainnya yang disebut QB, yang berada di dekatnya dan menempel tidak begitu kuat pad polipeptida D1. Untuk secara penuh mereduksi setiap QA dan QB, yang dibutuhkan oleh dua electron, jadi kedua elektro dari H2O tiba satu demi satu pada kedua molekul. Kebutuhan akan dua electron dan dua H+ untuk mereduksi plastokuinon (PQ ) sangat penting bagi fosforilasi fotosintesis, sebab H+ yang digunakan berasal dari stroma, tap bila PQ dioksisasi , H+ di pindah ke lumen tilakoid. Jadi , hasil seluruhnya dari reduksi PQ pada FS II dan kemudian oksidasi pada kompleks sit b6-f adalah pengangkutan dua H+ dari stroma ke lumen tilakoid. Kompleks sit b6-f dapat menerima hanya satu electron setiap kali dari PQH2 lazak yang terbentuk pada kompleks FS II. Electron tersebut dilewatkan satu demi satu ke protein Fe-S pada kompleks tersebut atau ke sit b6. Pada kedua bentuk tersebut Fe+3 di proteinlah yang menerima electron yang kemudian direduksi menjadi Fe+2 . kedua H+ dari tiap PQH2 disimpan di lumen tilakoid. Jadi, dari setiap molekul H2O yang dioksidasi oleh OEC., sebanyak empat H+ disimpan dilumen, dua dari oksidasi air,dan dua dari PQH2. Oksidasi dua H2O (untuk pelepasan satu O2 atau pengikatan satu CO2 ) menyebabkan penimbunan delapan proton di lumen.
Respirasi Pada Tumbuhan
• Kuosien respirasi
Jika karbohidrat seperti sukrosa, fruktan atau pati yang digunakan sebagai subtrat pada proses respirasi dan jika senyawa tersebut teroksidasi secara sempurna, maka jumlaah O2 yang digunakan akan sama persis dengan CO2 yang dihasilkan. Nisbah CO2/O2 ini disebut Kuosien Respirasi (RQ). Nilai RQ ini pada kebanyakan kasus akan mendekati 1. Sebagai contoh, nilai RQ rata-rata dari daun berbagai spesies adalah sekitar 1,05. Biji dari tanaman serelia dan legume dimana pati merupakan cadangan karbohidrat utama menunjukkan RQ mendekati 1,0. Tetapimjika bahan cadangan yang dominan bukan pati, misalnya lemak atau minyak, maka nilai RQ akan lebih rendah. Nilai RQ serendahnya 0,7 dapat terjadi. Sebagai contoh oksidasi asam lemak yakni asam oleat.
C18H34O2 +25,5 O2 → 18 CO2 + 17 H2O
Nilai RQ dari reaksi diatas yakni 18 / 25,5 = 0,71
Dengan mengetahui nilai RQ dari suatu organ atau jaringan, akan dapat diperkiraan jenis senyawa yang dioksidasi ( subtract dari proses respirasi ) pada organ atau jaringan.
• Pembentukan Gula Heksosa
Penyimpanan dan degradasi pati. Pati disimpan dalam bentuk butiran yang tak larut dalam air, yang terdiri dari molekul amilopektin yang bercabang dan molekul ailosa yang tak bercabang. Pati yang terakumulasi pada kloroplas selama fotosintesis berlangsung merupakan cadangan karbohidrat yang penting pada daun hamper semua spesies. Pati yang terbentuk di dalam amiloplas suatu jaringan atau organ juga merupakan karbohidrat yang sangat penting dari jaringan atau organ. Degradasi pati akan dipacu oleh 3 enzim utama yakni alfa amylase, beta amylase, dan fosforilase. Diantara 3 enzim ini hanya alfa amylase yang secara langsung dapat mengurai molekul pati yang masih utuh. Jika beta amylase dan fosforilase ikut berperan, kedua enzim ini menguraikan lebih lanjut hasil awal penguraian pati oleh enzim alfa amilase. Aktivitas kedua enzim amilase ini melibatkan penggunaan satu molekul air dari setiap ikatan yang diputus, dengan demikaian kedua enzim ini tergolong enzim hidrolase. Enzim amilase dapat di jumpai pada hampir semua jaringan tumbuhan, tetapi lebih aktif pada biji yang sedang berkecambah yang banyak mengandung pati. Pada daun, alfa amilase banyak berperan dalam menghidrolisis pati disbanding beta alfa. Alfa amilase terdapat dikloroplas dan terikat pada butiran pati yang akan diuraikan.
Beta amilase menghidrolisis pati menjadi β-maltosa., enzim ini mula-mula hanya bertindak pada gugus akhir nonreduksi. β- maltose secara cepat diubah oleh mutarotasi menjadi campran alamiah menjadi α- dan β- isomer. Hidrolisis amilosa oleh β-amilase hampir sempurna,tapi pemecahan amilopektin tidak sempurnasebab ikatan cabangnya tidak diserang.
Enzim fosforilase menguraikan pati tidak dengan menggunakan air, tetapi dengan menambahkan fosfat pada produknya. Reaksi yang digunakan oleh enzim ini dapat bersifat bolak-balik,
Pati + H2PO4- <======> glukosa – 11 – fosfat
Walaupun secara secara in vitro reaksi penguraian pati oleh enzim fosfotase ini dapat bolak-balik , namun reaksi tersebut lebih mengarah pada penguraian pati, karena konsentrasi P-anorganik pada plastid sering sekitar 100 kali lebih tinggi dibanding glukosa -1-P. pembentukan glukosa-1-P tidak membutuhkan ATP untuk mengkonversi glukosa menjadi glukosa fosfat selama proses respirasi berlangsung.
• Hidrolisis Sukrosa
Reaksi penting dalam perombakan sukrosa adalah hidrolisis tak-takterbalikkan oleh invertase menjadi glukosa dan frutosa bebas;
Sukrosa + H2O → glukosa +,fruktosa
Invertase berada disitosil, vakuola, dan di dinding sel. Invertase sitosol bersifat basa dengan pH optimum sekitar 7,5, sedangkan dua yang lainnya merupakan invertase asam dengan pH optimum 5 atau kurang. Invertase dinding sel, menghidrolisis sukrosa menjadi molekul glukosa dan fruktosa yang kemudian oleh sel pengguna. Enzim yang dapat merombak sukrosa adalah sukrosa sintase, karena reaksi yang dikatalisis terbalikkan dan mula-mula dianggap penting dalam sintesis sukrosa. Sukrosa sintase mengkatalisis reaksi/;
Sukrosa + UDP ↔ fruktosa + UDP- glukosa
Fruktosa menjadi tersedia untuk respirasi, sukrosa sintase merupakan enzim utama yang merombak sukrosa di organ pati atau di jaringan yang sedang tumbuh cepat,yang mengubah sukrosa menjadi polisakarida di dinding sel.
• Glkolisis
Glikolisis secara hafiah berarti pengurain gula. Glkolisis merupakan tahap pertama dari 3 tahap proses respirasi. Glikolisis kemudian diikuti oleh reaksi-reaksi pada siklus krebs dan selanjutnya transfer electron berlangsung didalam mitrokondria. Secara ringkas reaksi glikolisis dapat ditulis sbb:
Glukosa + 2NAD+ + 2 ADP2- 2H2PO4 → 2 piruvat + 2NADH + 2H+ + 2ATP3-+2H2O
Glikolisis memberikan beberapa manfaat yakn;
1. Mereduksi 2 molekul NAD+ menjadi NADH untuk setiap molekul heksosa yang dirombak
2. Setiap molekul heksosa yang dirombak akan dihasilkan 2 molekul ATP, jika subtratnya berupa glukosa -1-P, glukosa-6-P atau fruktosa -6-P, mak akan dihasilkan 3 molekul ATP
3. Melalui glikolisis akan dihasilkan senyawa-senyawa antara yang dapat menjadi bahan baku untuk sintesis berbagai senyawa dalam tumbuhan.
• Fermentasi
Glikolisis dapat berlangsung tanpa kehadiran O2. Jika oksigen tidak tersedia, maka piruvat dan NADH akan terakumulasi dan tumbuhan akan melangsungkan proses fermentasi (respirasi anaerobik ) yang akan menghasilkan etanol atau asam malat. Pada reaksi fermentasi akan dihasilkan asetaldehida melalui proses dekarboksilasi, kemudian asetaldehida direduksi oleh NADH untuk menghasilkan etanol.
• Siklus krebs
Siklus krebs disebut juga siklus asam sitrat, karena asam sitrat merupakan senyawa antara yang penting.dan juga disebut Asam Trikaboksilat, karena asam sitrat sebagai senyawa antara yang memiliki karboksil. Reaksi –reasi siklus kreb ini berlangsung didalam mitrokondria. Tahap awal dari sikluss krebs adalah oksidasi ( lepasnya CO2) dari piruvat ( yang dihasilkan oleh reaksi glikolisis). Kemudian unit asetat dengan 2-C yang tersisa bergabung dengan suatu senyawa yang mengandung belerang yang disebut koenzim A (COA) untuk membentuk asetil COA.reaksi dekaboksilasi ini melibatkan thiamin dalam bebtuk terfosforilasi sebagai gugus prostetik. Enzim yang berperan dalam pembentukan aseti COA ini adalah asam piruvat dehidrogenase. Enzim ini merupakan suatu kompleks yang terdiri dari 3-4 enzim yang berbeda. Atom H yang dibebaskan akan diterima oleh NAD+ untuk menghasilkan NADH. Pada siklus krebs akan dibebaskan 2 molekul CO2 lagi.CO2 yang dihasilkan ini merupakan penjelasa dari CO2 yang dihasilkan seperti pada reaksi-reaksi umum respirasi. Tetapi pada siklus krebs tidak ada O2 yang dimanfaatkan. Oksigen baru digunakan pada tahap respirasi berikutnya, yakni pada transfer electron fosforilasi oksidatif.
Fungsi utama siklus krebs adalah
1. Mereduksi NAD+ dan FAD menjadi NADH dan FADH2 yang kemudian dioksidasi untuk menghasilkan ATP.
2. Sintesis ATP secara langsung yakni 1 molekul ATP untuk setiap molekul piruvat yang dioksidasi
• Efisiensi Respirasi
Jika heksosa dioksidasi secara sempurna menjadi CO2 dan H2O melalui glikolisis, siklus krebs dan system pengangkutan electron, maka akan dihasilkan energy dalam bentuk ATP dan sebagaian hilang dalam bentuk panas. Perbandingan antara energy yang dihasilkan oleh oksidasi molekul heksosa menjadi ukuran efisiensi proses respirasi.berdasarkan jumlah ATP yang dihasilkan, maka efisiensi respirasi dapat dihitung. Perubahan energy bebas gibbs baku pada pH7 untuk oksidasi lengkap 1 molekul glukosa atau fruktosa adalah -2870kJ atau -686 kcal. Nilai ini digunakan dalam reaktan respirasi.
• Factor – factor yang mempengaruhi Respirasi
1. Ketersediaan subtrat
Laju respirasi tergantung pada ketersediaan subtrat. Tumbuhan yang mengandung cadangan pati ,fruktan,dan gula yang rendah akan menunjukan laju respirasi yang rendah pula. Jika starvasi pada tumbuhan terjadi sangat parah, maka protein juga dapat dioksidasi. Protein tersebut dihidrolisis menjadi asam-asam amino penyusunnya, yang kemudian diuraikan melalui reaksi-reaksi glikolitik dan siklus krebs.
2. Ketersediaan Oksigen
Ketersedian oksigen akan mempengaruhi laju respirasi, tetapi besarnya pengaruh tesebut berbeda antara spesies dan bahkan antaraorgan pada tumbuhan yang sama. Fluktuasi normal kandungan oksigen di udara tidak banyak mempengaruhi laju respirasi, kerena jumlah oksigen yang dibutuhkan jauh lebih rendah dari jumlah oksigen yang tersedia diudara.
3. Suhu
Nilai Q10 untuk respirasi antara suhu 5 ˚C sampai 25˚C adalah antara 2,0 sampai2,5. Jika suhu ditingkatkan sampai sekitar 35˚C, laju respirasi tetap meningkat tetapi dangan nilai Q10 yanh lebih rendah. Penurunan nilai Q10 ini disebabkan karena penetrasi oksigen melalui kutikula atau epidermis tidak mencukupi kebutuhan. Pada susu yang tinggi laju respirasi akan menurun, hal ini disebabkan karena sebagian enzim-enzim yang berperan akan mengalami denaturasi.
4. Tipe dan umur Tumbuhan
Karena perbedaan antara berbagai jenis tumbuhan, maka terjadi laju respirasi tumbuhan tersebut. Bakteri dan jamur menunjukan laju respirasi yang lebih tinggi dari tumbuhan tingkat tinggi, jika di hitung berat persatuan keringnya. Jaringan meristimatik juga menunjukkan laju respirasi yang lebih tinggi dibanding jaringan tua. Laju respirasi juga akan tinggi pada saat perkecambahan dan tetap tinggi pada fase pertumbuhan vegetative awal dan kemudian turun dengan bertambahnya umur tumbuhan.
- Asimilasi Nitrogen
Pentingnya nitrogen bagi tumbuhan dipertegas dengan kenyataan bahwa dalam tumbuhan hanya karbon, oksigen dan hydrogen yang jumlahnya lebih banyak daripada nitrogen. Walaupun nitrogen dijumpai pada berbagai senyawa penyusun tumbuhan, namun sebagaian besar terdapat pada protein.
• Daur Nitrogen,
Sejumlah besar nitrogen terdapat di atmosfer (78% berdasarkan volume), tapisecara aktif sulit bagi organism untuk mendapatkan atom nitrogen dari N2 dalam bentuk yang berguna. N2 ini masuk kedalam sel tumbuhan bersama-sama CO2 melalui stomata, dan enzim yang ada hanya dapat mereduksi CO2 senhingga N2 keluar lagi secepatnya akan masuk. Sebagaian nitrogen yang terdapat di dalam organisme hidup berasal dari penambatan ( reduksi ) oleh mikroorganisme prokariot. Sebagaian kecil nitrogen juga masuk kedalam tanah dari atmosfer dalam bentuk ion amonium (NH4+) dan nitrat ( NO3-) bersama hujan dan kemudian diserap oleh akar. NH4+ berasal dari pembakaran industry, kegiatan gunung berapi, dan kebakaran hutan, sedangkan NO3- berasal dari oksidasi N2 dan O2 atau ozon saat ada halilintar atau radiasi ultraviolet. Penyerapan NO3- dan NH3- oleh tumbuhan memungkinkan tumbuhan untuk membentuk berbagai senyawa nitrogen, terutama protein. Pupuk dan tumbuhan mati, mikroorganisme, serta hewan, merupakan sumber penting nitrogen yang dikembalikan ke tanah, tapi sebagian besar nitrogen nitrogen tdak larut dan tidak segera tersedia bagi tumbuhan. Pengubahan nitrogen organik menjadi HN4+ oleh bakteri dan fungi tanah dinamakan amonifikasi. Proses ini dapat berlangsung dari beberapa macam mikroorganisme, pada suhu dingin, dan pada berbagai nilai pH. Selanjutnya pada tanah yang hangat dan lembab dengan pH sekitar netral, NH4+ akan dioksidasi lebih lanjut menjadi nitrit ( NO2) dan NO3- dalam beberapa hari setelah pembentukannya atau penambahannya sebagai pupuk. Oksidasi ini disebut nitrifikasi, karena menyediakan energy bagi kelangsungan hidup dan perkembangan mikroba tersebut. Bakteri genus Nitrosomonas paling penting dalanm oksidasi ammonia manjadi nitrit, sedangkan bakteri nitrobacter mereduksi sebagaian besar nitrit menjadi nitrat. Pada berbagai tanah dingin, masam atau hepoksia (kurang oksigen), bakteri nitrifikasi lebih sedikit dan kurang efektif, sehingga NH4+ menjadi sumber nitrogen yang lebih penting dibandingkan denga NO3-. Nitrat juga hilang dari tanah oleh denitrifikasi, suatu proses pembentukan N2, NO, N2O, dan NO2 dari NO3- oleh bakteri anaerobik. Dinitrifikasi berlangsung di lapisan dalam tanah yang penetrasi O2-nya terbatas, ditanah tergenang atau padat dan didaerah dekat permukaan tanah yang konsentrasi O2-nya rendah karena penggunaannya yang cepat dalam oksidasi bahan organik. Tumbuhan kehilangan sedikit nitrogen ke dalam atmosfer dalam bentuk NH3, N2O, NO2 dan NO yang mudah menguap. Bentuk teroksidasi nitrogen didalam atmosfer secara ekologi penting karena bila diubah menjadi NO3- akan menyumbang HNO3- bagi hujan asam.
• Penambatan Nitrogen
Proses reduksi N2 manjadi NH2+ dinamakan oenambatan nitrogen. Penambat N2 yang paling mencangkup bakteri tanah yang hidup bebas, sianobakteri (ganggang hijau-biru) yang hidup bebes dipermukaan tanah atau didalam air. Sianobakteri yang bersimbiosis dengan fungi pada lumut atau dengan pakis, lumut dan lumut hati, bakteri atau mikroba yang berasoisasi secara simbiotik dengan akar, khususnya tumbuhan kacang. Sekitar 15% dari hampir 20.000 spesies suku fabaceae (Leguminosae) telah dipelajari dalam menambatkan N2 dan sekitar 09% mempunyai bintil akar tempat berlangsungnya penambatan. Mikroorganisme yang membantu dalam penambatan N2 pada akar berbagai spesies telah diiddentifikasi. Pada tumbuhan kacang yang berperan adalah spesies bakteri dari tiga genus yang berkerabat: Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium. Semua rhizobium adalah bakteri aerobic yang bertahan secara saprofit didalam tanah sampai mereka menginfeksi bulu akar. Bulu akar sangat tanggap terhadap invasi tersebut dengan pertama-tama mengeriting dan mengelilingi bakteri, pengeritingan ini disebabkan oleh molekul tak dikenal yang dilepaskan dari bakteri. Kemudian enzim dari bakteri merombak bagian dinding sel sehingga bakteri dapat masuk ke dalam sel bulu akar. Selanjutnya bulu akar akan membentuk struktur lir benang infeksi, yang terdiri dari membrane plasma lurus dan memanjang dari sel yang terserang, bersamaan dengan pembentuka selulosa baru disebelah dalam membran. Bakteri membelah sangat cepat didalam benang yang menjalar masuk dan menembus melalui dan diantara sel korteks. Di sel korteks sebelah dalam, bakteri dilepas kedalam sitoplasma dan merangsang beberapa sel untuk membelah. Pembelahan ini menyebabkan proliferasi jaringan, membentuk bintil akar dewasa yang terbuat sebagian besar dari sel tetraploid yang mengandung banyak bakteri dan beberapa sel diploid tanpa bakteri. Tiap bakteri yang membesar dan tek bergerak disebut bakteroid. Penambatan nitrogen pada bintil akar terjadi secara langsung didalam bekteroid. Tumbuhan inang menyediakan karbohidrat bagi bakteroid, yang akan dioksidasi sehingga diperoleh ene, ferrgy. Beberapa electron dan ATP yang diperoleh secara oksidasi di bakteroid digunakan untuk mereduksi N2 menjadi NH4+.
• Biokimia dan Fisiologi Penambatan Nitrogen
Reasi keseluruhan penambatan ( reduksi),sbb:
N2 + 8 elektron + 16 Mg ATP + 16 H2O → 2NH3 + H2 + 16 MgATP + 16 Pi + 8H+
Nitrogenase menerima electron dari flavodoksin tereduksi, feredoksin, atau bahan pereduksi yang efektif saat mengkatalisis penambatan N2. Nitrogenase terdiri dari dua protein yang berlainan yang disebut protein Fe dan protein Fe-Mo. Protein Fe-Mo mempunyai 2 atom melibdenum dan 2 atom besi, protein Fe mengandung 4 atom besi dari kelompok Fe4S4. Kemudian dioksidasi saat nitrogenase menerima electron dari feredoksin dan mengangkut ke N2 untuk membentuk NH4+ . Protein Fe mengangkut electron ke protein Fe-Mo,disertai denga hidrolisis ATP menjadi ADP. Protein Fe-Mo kemudian meneruskan pengangkutan electron ke N2 dan menuju proton untuk membuat dua NH4+ dan satu H2. NH3 diangkut keluar dari bakteroid sebelum daap dimetabolisme lebih lanjut dan digunakan oleh tumbuhan inangdi sitosol sel yang banyak mengandung bakteroid , NH4+ di ubah menjadi glutamin, asam glutamate, asparagin, dan pada berbagai spesies menjadi bahan kaya nitrogen yang disebut ureida. Dua ureida penting ditumbuhan kacang adalah alantonin (C4N4H6O3) dan asam alantoat (C4N4H8O4).
• Asimilasi ion nitrat dan ammonium
Bagi tumbuhan yang tidak dapat menambat N2,sumber nitrogen utamanya NO3- dan NH4+. Tanaman dan banyak spesies asli menyerap nitrogen dalanm bentuk NO3-, sebab NH4+ segera dioksidasi menjadi NO3- oleh bakteri nitrifikasi.
• Proses reduksi nitrat
Proses keseluruhan reduksi NO3+ menjadi NH4+ yang bergantung pada energi.
NO3- + 8 elektron 10 H+ → NH4+ + 3H2O
Jumlah oksidasi nitrogen berubah dari +5 menjadi-3.
• Daur nitrogen saat fotorespirasi
Pada pembahasan fotorespirasi dinyatakan bahea dua molekul glisin diubah menjadi satu asam amino tiga –karbon-serin, satu molekul CO2 dan satu molekul NH4+. Jadi untuk setiap CO2 yang dilepas selama fotorespirasi, NH4+ dalam jumlah molar yang setara dilepas di glisin dan NH4+ ini harus ditangkap kembali menjadi gabungan organik. Glisin meninggalkan peroksisom dan masuk ke mitokondria. Beberapa glisin dioksidasi, masing-masing melepaskan empat senyawa: CO2 fotorespirasi, NH4+, NADH + H+ yang terbentuk dengan mengirim electron ke NADH+ dan asam N5, N10- metilen tetrahidrofilik (THFA). Glisin yang tidak diserang dimitokondria oleh glisin dikarboksilase dapat menerima H2O dan gugus metilen dari metilen –THFA untuk membentuk serin, melepaskan THFA bebes. Reaksi ini dikatalis oleh serin hidroksimetiltransferase. Karen asecar keseluruhan mitokondria mengubah dua glisin menjadi satu CO2, satu NH4+, satu NADH, dan satu serin. Serin yang dihasilkan pada glisin diangkut kembali ke peroksisom, tempat dia dapat menyambung gugus aminonya pada transminasi denga glioksilat, membentuk glisin dan hidroksipiruvat (CO2OH-CO-COO-). Hidroksipiruvat ini kemudian direduksi di gliserat diperoksisom setelah itu gliserat kembali ke kloroplas, tempat dia diubah kembali menjadi ATP dan sebuah kinase menjadi 3-PGA untuk membantu tetap berlangsungnya daur celvin. NH4+ yang dilepas oleh glisin dekarboksilase di mitokondria kembali ke kloroplas, yang digunakan untuk membentuk glutamine oleh glutamine sintetase. Secara keseluruhan reaksi daur fotorespirasi nitrogen menyediakan cara untuk menangkap kembali NH4+ yang sementara hilang Karen dekarboksilasi oksidatif glisin. Bila daur ini tidak ada, semua tumbuhan yang mempunyai fotorespirasi akan teracuni oleh NH4+.
Fotorespirasi
Otto Werburg ahli biokimia terkenal kebangsaan jerman mencurahkan sebagaianya pada fotosintesis ganggang, menyatakan bahwa fotosintesis dihambat oleh O2. Penghambatan ini terjadi pada setiap spesies C-3 yang dipelajari, yang kemudian diberi nama efek Werburg, melukiskan efek tersebut pada daun kedelai C-3 yang terpajan pada dua konsentrasi CO2 yang berbeda, satu pada konsentrasi CO2 mendekati normal dan satunya lagi pada tingkat CO2 yang sangat rendah. Banyak kajian bahwa tingkat konsentrasi O2 atmosfer menghambat dipengaruhi oleh berbagai konsentrasi O2. Untuk mengetahui pengaruh cahaya yang berbeda dari O2 terhadap spesies C-3 dan C-4 harus diingat bahwa penambatan neto CO2 adalah jumlah CO2 saat fotosintesis melebihi respirasi, karena respirasi melepas CO2 secara terus –menerus. Pada keadaan gelap, laju respirasi daun C-3 seperenam laju fotosintesis,sedangkan respirasi tumbuhan C-3 pada keadaan terang jauh lebih cepat dibanding pada saat gelap. Sekarang kita tau bahwa respirasi pada daun tumbuhan tingkat C-3 sering dua atau tiga kali lebih cepat pada saat terang dibanding dengan pada saat gelap. Respirasi menyebabkan seperempat sampai sepertiga CO2 yang sedang ditambat oleh fotosintesis. Hilangny CO2 pada fotorespirasi pada tumbuhan C-4 hampir tak ada,dan ini merupakan alasan utama mengapa spesies ini menunjukkan laju fotosintesis nato yang lebih tinggi dibandingkan dengan spesies C-3 pad intensitas cahaya tinggi dan hangat. Untuk memahai mengapa fotorespirasi jauh lbih tinggi pada tumbuhan C-3 daripada tumbuhan C-4, kita pertama kali harus mengetahui reaksi kimia fotorespirasi. Pada tahun 1987 WL Orgen dan George brows membuat teori bahwa karbon 1dan dua dari RuBP adalah parazat asam glikolat, sebuah asam dua karbon. Mereka menunjukkan bahwa O2 menghambat penambatan CO2 oleh rubikso, yang nampak menjelaskan efek Warburg. Kedua produk hasil kerja rubisko pada RuBP dan O2 adalah 3-PGA dan asam fosfoglikolat, sebuah asam dua karbon telah terfosforilasi. Dengan menggunakn oksigen berat hanya satu aton O2 yang bergabung pada fosfoglikolat, yang lain diubah menjadi air (sebagai ion OH-). Penambatan oksigen mencapai sekitar dua pertiga O2mtotal yang diserap selamaa proses respirasi, sisanya berasal daari oksidasi fosfoglikolat. Persaingan memperebutkan rubisko antara O2 dan CO2 ini menjelaskan penghambatan fotosintesis yang lebih besar pada tumbuhan C-3 pada tingkat CO2 yang rendah. Afinitas rubisko terhadap CO2 jauh lebih besar terhadap O2, tapi penembatan O2 pada tumbuhan C-3 dapat terjadi karena konsenterasi O2 di daun atau disel gaanggang lebih tinggi dibanding dengan konsentrasi CO2. Bila suhu hangat, nisbah O2 koroplas terlarut terhadap CO2 lebih tinggi dibandingkan bila suhu dingin, sehingga penambatan O2 untuk rubisko berlangsung lebih cepat, dan kemudian fotorespirasi, secara tidak langsung, memperlambat pertumbuhan spesies C-3, tapi tidak pada spesies C-4. Fotorespirasi bergantung pada cahaya dengan beberapa alasan. Pertama, RuBP terjadi lebih cepat pada keadaan terang daripada keadaan gelap, karena kegiatan daur celvin yang diperlukan untuk membentuk RuBP membutuhkan ATP dan NADPH, keduanya merupakan produk yang tergantung pada cahaya. Kedua cahaya menyebabkan lepasnya O2 secar langsung dari H2O dikloroplas, sehingga O2 kloroplas lebih banyak pada asat terang dibanding pada saat gelap, ketika O2 harus berdifusi ke dalam menemmbus permukaan daun yang stomatanya tertutup. Jadi, fotorespirasi tidak terjadi pada tumbuhan C-4 dengan dua alasan utama, rubisko dan daur celvin lainnya hanya terdapat di seludung berkas, dan konsentrasi CO2 dalam sel tersebut dipertahankan tetap tinggi sehingga O2 dapat bersaing pada CO2. Konsentrasi tinggi CO2 disel seludung berkas dipertahankan oleh dikarboksilasi capat dari malat dan asparat yang diangkut ke sel mesofil. Jika sel seludung dipisahkan dari sel mesofil, sumber CO2nya dari asam C-4 hilang. Kemudian mereka akan berfotorespirasi, tapi tidak terjadi pada daun yang menempel pada tumbuhan ketika pompa CO2 masih bekerja. Peroksisom adalah organel kecil yang banyak mengandung beberapa enzim oksidasi, dan bersama glikosisom dslsm bii ksys lemak merupakan dua jenis benda mikro tumbuhan. Di peroksisom terdapat hanya di jaringan fotosintesis dan pada mikrograf Nampak bersinggungan langsung dengan kloroplas. Di peroksisom, glikolat dioksidasi menjadi asam glioksilat oleh asam glikolat oksidase, enzim yang mengandung riboflavin sebagaian dari gugus prostetik esensial. Selanjutnya , glkosilat diubah menjadi glisin (asam amino dua karbon) oleh reaksi transminasi dengan asam amino yang berbeda, dan tetep berlangsung diperoksisom. Setelah diangkut ke mitokondria, dua molekul glisin diubah menjadi satu molekul serin (asam amino tiga karbon), satu molekul CO2 dan satu ion NH4+. Hal ini juga penting karena NH4+ yang dilepaskan harus dikembalikan lagi ke asam amino agar pembentukan glisin dapat berlangsung secara terus menerus. Proses ini memerkukan ATP dan feredoksin tereduksi. Lalu serin diubah menjadi 3-PGAoleh serangkaian reaksi yang melibatkan hilangnya gugus amino dan diperolehnya gugus fosfat dari ATP. Sebagaian 3-PGA diubah menjadi RuBP dan sebagaian lagi nenjadi sukrosa dan pati dikloroplas. Keseluruhan persamaan untuk fotorespirasi (aliran kabbon berhenti di 3-PGA dan ribulosa bisfosfat disingkat menjadi RuBP dan feredoksin menjadi fd):
2RuBP + 3O2 + 2ATP + H2O +2Fd (Fe2+) →CO2 + 33-PGA + 2ADP + 3Pi + 2Fd (Fe3+)
Karena itu, fotorespirasi mengambil rat-rata tiga perempat karbon yang dipecah dari RuBP ketika O2 bereaksi denganya (satu CO2 hilang untuk tiap dua asam dua-karbon yang dibentuk dan untuk tiap tiga O2 yang diserap). Karena ATP maupun NADPH diperlukan untuk menghasilkan kembali RuBP dari 3-PGA yangdibentuk selama penambatan O2, maka kedua molekul tersebut digunakan dalam fotorespirasi tanpa penambatan CO2.. Pengunaan kelebihan daya pereduksi ini dapat mencegah tingkat cahaya yang tinggi untuk tidak merusak pigmen kloroplas. Ahli lain menyatakan bahwa fotorespirasi perlu sebagai akibat struktur enzim rubisko, suatu struktur yang dikembangkan untuk membuat CO2 pada bakterifotosintesis kuno, ketika konsentrasi CO2 di atmosfer tinggi dan O2. Menurut hipotesis, bahwa sewaktu O2 terakumulasi diatmosfer dari fotolisis H2O oleh ganggang dan tumbuhan darat awal, rubisko mulai menambat O2 semata-mata kerana sisi aktifnya pada CO2 tidak dapat membedakan secara efektif antara kedua jenis gas yang seruap.
• Kendali cahaya pada enzim fotosintesis pada tumbuha C-3 dan C-4
Telah ditekankan sebelumnya tentang peranan cahaya dalam penyediaan ATP dan NADPH yang diperlukan bagi penambatan dan reduksi CO2. Cahay juga mengatur aktivasi sejumlah enzim fotosintesis kloroplas. Enzim tersebut terdapat dalam bentuk aktif pada saat ada cahaya dan dalam bentuk tidak aktif pada saat gelap. Produksi karbohidrat pada CO2 terhenti sama seka;I ketika malam hari karena enzim tidak aktif, stomata tertutup,serta kekuranga ATP dan NADPH. Pada spesies C-3, lima enzim daur celvin diaktifkan pada saat ada cahaya : rubisko, 3-fosfogliseraldehid dehidrogenase, fruktosa-1,6 biofosfat fosfatase, sedoheptulosa-1,7-biofosfat fostatase dan ribulosa-5-fosfat kinase. Mekanisme pengaktikan cahaya bekerja secara tak langsung dan energy cahaya tidak diserap oleh enzim tak berwarna secara langsung.
Sebaliknya, cahaya yang diserap yangdiserap oleh fotosistem II dan I terlbat langsung. Sebagian enzim ini mepunyai gugus sulfida (s-s) yang direduksi menjadi dua gugus slufdril (-SH plus –SH) ketika mereka diaktifkan oleh cahaya. Reduksi terjadi dengan mengunakan electron yang berasal dari fotolisis H2O dalam fotosistem II,tetapi tidak digunakan untuk mereduksi NADH+ menjadi NADPH.elektron melewati FS II menuju FS I dan kemudian diferedoksin untuk mereduksinya dari Fd (Fe3+) menjadi Fd ( Fe2+).selanjutnya protein akan bergerak satu persatu atau kedua protein kecil yang dinamakan tioredoksin. Protein ini juga mengandung ikatan sulfida yang menjadi tereduksi dengan dua electron. Pemindahan electron dari feredoksin ke tioredoksin dikatalis oleh enzim yan disebut feredoksin-tioredoksin reduktase. Akhirnya tioredoksin yang tereduksi akan mereduksi dan mengaktifkan enzim fotosintesis. Enzim menjadi tidak aktif pada keadaan gelap karena teroksidasi oleh O2. Pada semua organisme,kecuaali bakteri fotosintesis, rubisko terdapat dalam bentuk heteropolimer, dengan delapan subunit besar yang serupa masing-masing sebesar kira-kira 56 kDa, beberapa subnit kecil , masing-masing sekitar 14 kDa, sehingga total seluruh enzim sekitar 560 kDa. Rubisko terdapat dalam tiga bentuk yang berlainan, dua bentuk denga sisi yang dinonaktifkan dan satu denga sisi yang diaktifkan penuh. Pada bentuk pertama,enzim bebas tanpa pemacu yang terikat. Pada bentuk kedua, tetap pada bentu tidak aktif, sebuah molekul CO2 diikiat, tapi molekul ini berbeda denga CO2 yang digunakan dalam fotosintesis. CO2 pemacu ini terikat pada amino dari asam amino lisin tertent pada subnit besar,membentuk karbamat (lis-NH-CO2). Kemudian ,Mg2+ segera terikat pada karbamat yang bermuatan negative sehingga enzim tersebut berubah konfirmasinya dan mulq-mulqmengikat RuBP, kemudian CO2 dan H2O. katalis berikutnya membentuk 3- PGA, jika CO2 ditambat. Selanjutnya ditemukan tentang pengaktifan rubisko oleh cahaya. Penghambat kuat rubisko ditemukan di daun spesies tumbuhan tertentu. Penghambat tersebut diidentifikasi sebagai senyawa 6-karbon 2-karboksiarabinitol-1-fosfat atau CA1P, mencapai konsentrasi cukup tinggi pada malam hari, tapi dirombak pada siang hari oleh enzim fosfatase yang melepaskan fosfat dari karbon 1. Struktur CA1P serupa dengan enzim antara 2-karboksi-3-keto-arabinitol-1,5-bisfosfat yang terbentuk manakala rubisko menempel CO2 ke RuBP untuk membentuk 3-PGA. Pada malam hari, CA1P menempel kuat pada rubisko, tapi pada siang hari, rubisko aktivase membantu menyingkirkan CA1P, fosfatase menghidrolisis fosfat untuk membentuk 2- karboksiarabinitol bebas dan karbamilasi oleh rubisko aktivase dimulai.
By : Gofur Internisty
